BOTÁNICA SISTEMÁTICA FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO 5. Clasificaciones filogenéticas: Cladismo

  

BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO

5. Clasificaciones filogenéticas: Cladismo

A partir de la traducción al inglés en 1966 de la obra publicada en 1950 “Grundzüge einer theorie der phylogenetischen systematik” del entomólogo alemán W. Henning, aparecen numerosos trabajos de clasificaciones filogenéticas basadas en sus postulados. La base de su sistema se encuentra en la secuencia hipotética de la historia evolutiva de los grupos o taxones. En las clasificaciones filogenéticas sólo se consideran los grupos monofiléticos, entendiendo por monofilético el grupo constituido por todos y cada uno de los descendientes de un antepasado común. Cuando del grupo se excluye algún descendiente se dice que dicho grupo es parafilético y no debe ser tenido en cuenta, ya que no se puede reconstruir su historia evolutiva (Fig. 8). Cada conjunto filético se denomina linaje o clado, palabra derivada del griego que significa rama, y los dendrogramas construidos con estas hipótesis se denominan cladogramas. Los grupos monofiléticos quedan definidos por una serie de caracteres. Para los cladistas los caracteres pueden ser plesiomórficos (primitivos) o apomórficos (derivados de los primitivos); para ellos, los caracteres derivados que son compartidos por más de un taxón del conjunto son los verdaderos indicadores filogenéticos, y por tanto, los únicos que tienen valor en el sistema. El conjunto de caracteres derivados y compartidos por varios taxones recibe el nombre de sinapomorfía, y el de los primitivos compartidos simplesiomorfía. Los caracteres simplesiomórficos tienen poco valor en los sistemas ya que son caracteres que aparecieron en antepasados del grupo objeto del análisis y por tanto no se produjeron ni evolucionaron dentro del grupo.

Los autores de estas clasificaciones filogenéticas, expresadas mediante cladogramas, son llamados cladistas, y han revolucionado el mundo de las clasificaciones tradicionales.

Entre ellas citamos a Chase et al. (1993), APG (1998) y Judd et al. (1999). Como ejemplo se presentan los cladogramas que muestran las relaciones de los principales grupos de Traqueofitas (Figs. 9 y 10), detallándose las Angiospermas, según el esquema de Judd et al. (1999). El análisis cladístico basado sobre morfología y sobre secuencias de genes de rARN (ARN ribosómico), rbcL (gen que codifica la gran subunidad de la enzima fotosintética ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) y atpB (gen que codifica la subunidad β de la ATP-sintetasa) no apoyan la división tradicional de Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. En todos los análisis cladísticos publicados las Dicotiledóneas forman un complejo parafilético (Fig. 9b), y los caracteres tales como dos cotiledones, radícula persistente, tallos con haces vasculares en un anillo, crecimiento secundario y hojas con venación reticulada, son plesiomórficos dentro de las Angiospermas; es decir, tales caracteres evolucionaron tempranamente en la historia filogenética de las Traqueofitas. En contraste, la monofilia de las Monocotiledóneas (Fig.9b) es apoyada por las sinapomorfías de las hojas con venación paralela, embrión con un solo cotiledón, plastidios de las células cribosas con varios cristales proteínicos cuneados, tallos con haces vasculares dispersos y un sistema radical adventicio, aunque varios de estos caracteres son homoplásicos (es decir, que cambian). La monofilia de las Monocotiledóneas también es apoyada por la secuencia de nucleótidos de 18S rADN, atpB y rbcL. Aunque las Dicotiledóneas aparentemente no son monofiléticas, un gran número de especies tradicionalmente consideradas dentro de este grupo constituyen un clado bien sustentado: el de las tricolpadas (o Eudicotiledóneas) (Fig. 10). Las sinapomorfías de este grupo monofilético incluyen polen tricolpado (o modificaciones de este tipo básico de polen), más las secuencias de nucleótidos de la subunidad 18S rARN, rbcL y atpB.

Desafortunadamente, las relaciones filogenéticas entre las Angiospermas no Monocotiledóneas y no tricolpadas son pobremente conocidas. Las familias que integran estos grupos frecuentemente han sido consideradas como un complejo parafilético de Angiospermas primitivas. Las familias de este complejo son divididas en dos grupos: las Magnoliides y las Paleohierbas (Fig. 9b).

El sistema de Judd et al (1999) difiere de la clasificación del APG (1998) en varios aspectos que lo hacen mejor desde el punto de vista docente. Por ejemplo, se fusionan las Apiaceae y Araliaceae, las Poales se subdividen, las plantas que contienen betalainas son reconocidas como Caryophyllales, y lo mas importante, las Dipsacales incluyen las Adoxaceae y unas Caprifoliaceae expandidas. Tales diferencias entre los dos sistemas podrían dar luces sobre la arbitrariedad de los rangos taxonómicos y la inestabilidad causada por el énfasis que se da a éstos en los códigos de nomenclatura tradicionales.

Fuente: BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO

Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

Alfonso Cardozo L.

Luis Hernández Ch.

Marlene Lapp

Héctor Rodríguez

Thirza Ruiz Z.

Pedro Torrecilla