BOTÁNICA SISTEMÁTICA
FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO
5. Clasificaciones filogenéticas: Cladismo
A partir de la traducción al inglés en 1966 de
la obra publicada en 1950 “Grundzüge einer theorie der phylogenetischen
systematik” del entomólogo alemán W. Henning, aparecen numerosos trabajos de
clasificaciones filogenéticas basadas en sus postulados. La base de su sistema
se encuentra en la secuencia hipotética de la historia evolutiva de los grupos
o taxones. En las clasificaciones filogenéticas sólo se consideran los grupos
monofiléticos, entendiendo por monofilético el grupo constituido por todos y
cada uno de los descendientes de un antepasado común. Cuando del grupo se
excluye algún descendiente se dice que dicho grupo es parafilético y no debe
ser tenido en cuenta, ya que no se puede reconstruir su historia evolutiva
(Fig. 8). Cada conjunto filético se denomina linaje o clado, palabra derivada
del griego que significa rama, y los dendrogramas construidos con estas
hipótesis se denominan cladogramas. Los grupos monofiléticos quedan definidos
por una serie de caracteres. Para los cladistas los caracteres pueden ser
plesiomórficos (primitivos) o apomórficos (derivados de los primitivos); para
ellos, los caracteres derivados que son compartidos por más de un taxón del
conjunto son los verdaderos indicadores filogenéticos, y por tanto, los únicos
que tienen valor en el sistema. El conjunto de caracteres derivados y
compartidos por varios taxones recibe el nombre de sinapomorfía, y el de los
primitivos compartidos simplesiomorfía. Los caracteres simplesiomórficos tienen
poco valor en los sistemas ya que son caracteres que aparecieron en antepasados
del grupo objeto del análisis y por tanto no se produjeron ni evolucionaron
dentro del grupo.
Los autores de estas clasificaciones
filogenéticas, expresadas mediante cladogramas, son llamados cladistas, y han
revolucionado el mundo de las clasificaciones tradicionales.
Entre ellas citamos a Chase et al. (1993), APG
(1998) y Judd et al. (1999). Como ejemplo se presentan los cladogramas que
muestran las relaciones de los principales grupos de Traqueofitas (Figs. 9 y
10), detallándose las Angiospermas, según el esquema de Judd et al. (1999). El
análisis cladístico basado sobre morfología y sobre secuencias de genes de rARN
(ARN ribosómico), rbcL (gen que codifica la gran subunidad de la enzima
fotosintética ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) y atpB (gen que
codifica la subunidad β de la
ATP-sintetasa ) no apoyan la división tradicional de
Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. En todos los análisis
cladísticos publicados las Dicotiledóneas forman un complejo parafilético (Fig.
9b), y los caracteres tales como dos cotiledones, radícula persistente, tallos
con haces vasculares en un anillo, crecimiento secundario y hojas con venación
reticulada, son plesiomórficos dentro de las Angiospermas; es decir, tales
caracteres evolucionaron tempranamente en la historia filogenética de las
Traqueofitas. En contraste, la monofilia de las Monocotiledóneas (Fig.9b) es
apoyada por las sinapomorfías de las hojas con venación paralela, embrión con
un solo cotiledón, plastidios de las células cribosas con varios cristales
proteínicos cuneados, tallos con haces vasculares dispersos y un sistema
radical adventicio, aunque varios de estos caracteres son homoplásicos (es
decir, que cambian). La monofilia de las Monocotiledóneas también es apoyada
por la secuencia de nucleótidos de 18S rADN, atpB y rbcL. Aunque las
Dicotiledóneas aparentemente no son monofiléticas, un gran número de especies
tradicionalmente consideradas dentro de este grupo constituyen un clado bien
sustentado: el de las tricolpadas (o Eudicotiledóneas) (Fig. 10). Las sinapomorfías
de este grupo monofilético incluyen polen tricolpado (o modificaciones de este
tipo básico de polen), más las secuencias de nucleótidos de la subunidad 18S
rARN, rbcL y atpB.
Desafortunadamente, las relaciones
filogenéticas entre las Angiospermas no Monocotiledóneas y no tricolpadas son
pobremente conocidas. Las familias que integran estos grupos frecuentemente han
sido consideradas como un complejo parafilético de Angiospermas primitivas. Las
familias de este complejo son divididas en dos grupos: las Magnoliides y las
Paleohierbas (Fig. 9b).
El sistema de Judd et al (1999) difiere de la
clasificación del APG (1998) en varios aspectos que lo hacen mejor desde el
punto de vista docente. Por ejemplo, se fusionan las Apiaceae y Araliaceae, las
Poales se subdividen, las plantas que contienen betalainas son reconocidas como
Caryophyllales, y lo mas importante, las Dipsacales incluyen las Adoxaceae y
unas Caprifoliaceae expandidas. Tales diferencias entre los dos sistemas
podrían dar luces sobre la arbitrariedad de los rangos taxonómicos y la
inestabilidad causada por el énfasis que se da a éstos en los códigos de
nomenclatura tradicionales.
Fuente: BOTÁNICA SISTEMÁTICA
FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO
Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)
Alfonso Cardozo L.
Luis Hernández Ch.
Marlene Lapp
Héctor Rodríguez
Thirza Ruiz Z.
Pedro Torrecilla
